Природный комплекс Северо-Западного Алтая в неоплейстоцене

Глава 10. Природный комплекс Северо-Западного Алтая в неоплейстоцене

10.1. История развития растительности

Для комплексной оценки природных параметров неоплейстоцена совместно с другими палеонтологическими методами традиционно используется метод спорово-пыльцевого анализа рыхлых отложений. В результате детального палинологического изучения разрезов палеолитических стоянок и геологических профилей плейстоценовых отложений получен массовый палеоботанический материал, для которого характерно большое разнообразие таксонов. Сравнительный анализ флористического состава ископаемых спорово-пыльцевых спектров позволил восстановить региональные особенности древних растительных сообществ и наметить закономерности палеоклиматичес-ких изменений, на фоне которых они развивались.

Основной объем палеоботанических данных получен из отложений палеолитических стоянок Денисова пещера, Усть-Каракол-1 и Ануй-2. Кроме того, для реконструкций сообществ палеорастительности использованы пыльцевые спектры отложений палеолитической стоянки Кара-Бом, расположенной в среднегорном поясе Центрального Алтая. Эти материалы достаточно подробно отражают общие закономерности эволюции флоры и природную ритмику развития растительных формаций на протяжении среднего и верхнего неоплейстоцена. Вместе с тем несомненный интерес, как предыстория этих этапов развития растительности, представляют материалы, характеризующие пыльцевые флоры более древних отложений неоплейстоцена.

Отложения нижнего неоплейстоцена наиболее полно представлены п разрезах Черный Аттуй и Нижний Каракол [Проблемы..., 1998]. К этому времени также относится пестроцветная аллювиальная толща в основании разреза Усть-Каракол-1 под аллювием средне-неоплейстоценового возраста [Деревянко, Ульянов, Шуньков, 19996]. Данные отложения относятся к разным генетическим типам: аллювиальному - разрез Усть-Каракол-1, пролювиальному - разрез Нижний Каракол, делювиально-пролювиальному - разрез Черный Ануй. В этих разрезах представлены разновозрастные фрагменты отложений нижнего неоплейстоцена.

Спорово-пыльцевые спектры данных осадков в целом отражают общие черты растительного покрова и наиболее типичный состав растительных сообществ в период нижнего неоплейстоцена.

В отложениях пестроцветного аллювия, вскрытых в устье Каракола, преобладает пыльца березы (35%), обыкновенной сосны (30%) и ольхи (14%). Из темно-хвойных пород отмечена пыльца ели (до 7%) и единично кедровой сосны. Пыльца широколиственных видов (Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinm cf. betulus) составляет в сумме 6%. В травянистой группе доминирует пыльца полыни, злаков и маревых; отмечена пыльца гвоздичных, астровых и бобовых. Палинологическая характеристика этих отложений свидетельствует о развитии смешанных лесов из сосны и березы с участием широколиственных пород, придолинных ольшаников и остепненных лугов.

В спорово-пыльцевых спектрах разреза Черный Ануй (рис. 188) преобладает пыльца дендрофлоры. Кроме пыльцы современных эдификаторов лесных формаций здесь отмечены остатки экзотов - Betula sect.Costatae, Alnus, Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Tilia sibirica, Acer, Quercus, Carpinus betulus, Juglans cf. manshurica. Среди микроостатков травянистых растений большинство приходится на пыльцу полыни, злаков и маревых. Группа разнотравья включает более 20 таксонов, в том числе гвоздичные, крестоцветные и гречишные. Отмечена единичная пыльца лугово-лес-ных видов - вересковых, лютика, крапивы, щавеля, кипрея. Основная часть таксонов принадлежит луго-во-степным и петрофитно-степным группировкам -Hupleurum, Thalictrum, Galiiim, Chenopodium, Ephedra или к широко распространенным в горной лесостепи родам - Potentilla, Trifolium, Pedicularis, Bidens, Xantium, Papaver.

Изменение состава и соотношения пыльцы вверх по разрезу прослеживается как в древесно-кустарниковой, так и в травянистой группах. В основной части разреза преобладает пыльца березы. Для верхнего интервала толщи более характерна пыльца сосны обыкновенной и темнохвойных пород. На этом уровне доля пыльцы разнотравья увеличивается, а злаков - уменьшается.

Рис. 188. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза Черный Ануй. 1 - глина сургучно-красная; 2 - глина пестроокрашенная (желтая, оранжевая, табачно-зеленая); 3 - глина табачная; 4 - глина красновато-бурая; 5 - суглинок желтовато-бурый; 6 - дресва, щебень, глыбы; 7 - современная почва; 8 - раковины моллюсков; 9 - содержание пыльцы менее 1%; 10 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов). I - пыльца деревьев и кустарников, II - пыльца травянистых растений и кустарничков, III - споры.

В отложениях разреза Нижний Каракол (рис. 189) также преобладает пыльца деревьев и кустарников. Основу спектров составляет пыльца березы и обыкновенной сосны. В верхней части разреза отмечен пик пыльцы ели. Среди экзотов присутствуют Betula sect. Costatae, Alnus и несколько видов широколиственных пород: Ulmus cf. laevis, Tilia sibirica, Acer, Quercus, Juglans manshurica, в том числе два вида лещины -Corylus sp. и С. cf. avellana. Состав таксонов травя-нисто-кустарничковой группы более всего соответствует условиям лугово-степных ассоциаций. В этой группе доминируют маревые, полыни и другие сложноцветные. Особо следует отметить присутствие пыльцы экзотического вида Impatiensparviflora. В данном случае этот вид является индикатором увлажненных местообитаний, связанных с выходом родника.

Судя по характеру спорово-пыльцевых спектров, в эпоху накопления толщи этого разреза преобладали формации березовых остепненных лесов, смешанных сосново-березовых лесов с участием широколиственных видов и долинные рощи с ольхой, вязом и орехом.

Палинологические материалы различных временных срезов первой половины неоплейстоцена свидетельствуют о развитии в зоне низких гор подпояса смешанных широколиственных лесов. Очевидно, уже в это время осветленные смешанные леса были коренной формацией низкогорья. Увеличение доли пыльцы тем-нохвойных пород в некоторых горизонтах разрезов отражает фазы активизации лесной растительности, связанной с более высокими уровнями горного рельефа.

Флористический комплекс среднего и верхнего неоплейстоцена изучен по материалам отложений Денисовой пещеры (см. рис. 51-54, 78, 79), разрезам Усть-Каракол-1 (см. рис. 143, 144) и Ануй-2 (см. рис. 170,171).

Таксономический состав флоры в это время отличался большим разнообразием. В группе пыльцы деревьев и кустарников определено 36 таксонов: Abies sibirica, Picea obovata, Larix sibirica, Pinus sibirica, Pinus silvestris, Betula sect. Costatae, Betula sect. Albae, Betula sect. Fruticosae, Betula sect. Nanae, Betula sp. exotic., Alnus, Alnaster, Corylus avellana, Corylus sp. exotic, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinus betulus, Quercus, Acer, Juglans manshurica, Tilia sibirica, Crataegus, Cotoneaster, Sorbus, Padus, Sambucus, Juniperus, Spiraea, Rhamnus cathartica, Berberis sibirica, Hippophae rhamnoides, Lonicera, Salix, Ribes, Daphne mesereum, Rhododendron dahuricum. Основная часть пыльцы дендрофлоры принадлежит эдифи-каторам современных лесных формаций - березе, ели, сосне обыкновенной и кедровой сосне.

Травянието-куетарничковая растительность включает около 70 таксонов. Для нее характерен интегральный состав, отражающий распространение сообществ различной экологической ориентации. Основу этой группы составляет пыльца широко распространенных на Алтае семейств и родов: Artemisia, Umbelliferae, Caryophyllaceae, Gramineae, Ranunculaceae, Labiatae, Leguminosae, Valerianaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Liliaceae, Chenopodiaceae, Campanulaceae, Allium, Asteraceae, Rosaceae, Geranium, Potentilla, Trifolium, Bunias, Gentiana.

Основная часть определенных таксонов характерна для растительности разнотравных, злаково-разно-травных остепненных лугов и луговых степей. К группировкам увлажненных лугов и лугово-лесных ассоциаций относятся: Polygonum viviparum, Impatiens parviflora, Polemonium coeruleum, Bidens, Cirsium, Ericales, Ranunculus, Urtica, Humulus lupulus, Pluntago, Rumex, Mentha, Sanguisorba, Onagraceae. Отмечена пыльца растений из лугово-степных и степных сообществ: Iris ruthenica, Aconitum, Origanum, Geranium, Papaver, Linum, Gentiana barbata, Centaurea, Malvaceae, Thalictrum, Pulsatilla, Bupleurum, Galium, Scabiosa, Achillea, Thymus, Filipendula. В отложениях встречаются компоненты петрофитно-степных и опустыненных ассоциаций: Ephedra, Convolvulus, Plumbaginaceae, Chenopodium album, Eurotia ceratoides, Kochia, Tribulus terrestris, Zygophyllum macropterum, Nitraria sibirica, а также пионерных группировок - Fagopirum tataricum, Xantium strumarium и виды Cichoriaceae.

В группе споровых растений отмечено 15 таксонов: Sphagnum, Dryopteris spinulosa, Polypodiaceae, Polypodium vulgare, Pteridium aquilinum, Botrychium, Ophioglossum vulgatum, Lycopodium clavatum, L. annotinum, L. alpinum, L. selago, Selaginella selaginoides, Cryptogramma stelleri, Bryales, Equisetum.

В составе пыльцы всех групп ископаемой флоры -древесной, травянистой и споровой - присутствуют виды, которые в настоящее время в бассейне Ануя не произрастают. Этот сравнительно многочисленный набор экзотов подразделяется на три категории. Девять видов относятся к региональным экзотам, которые встречаются в других районах Алтая в составе различных формаций и растительных сообществ. К ним относятсяTilia sibirica, Rhamnus cathartica, Hippophae rhamnoides, Nitraria sibirica, Zygophyllum macropterum, Eurotia ceratoides, Tribulus terrestris, Impatiens parviflora, Selaginella sanguinolenta.

Вторая категория состоит из межрегиональных экзотов. Они произрастают за пределами Алтая в бореальных смешанных широколиственных и северо-бореальных лесах. К ним относятся шесть широколиственных видов, ольха и две формы споровых растений. Широколиственные виды этой группы при определении типологических признаков палеорастительности служат прямыми индикаторами расселения в прошлом соответствующих формаций.

Рис. 189. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза Нижний Каракол. 1 - глина буровато-красная; 2 - суглинок красновато-буры; 3 - суглинок пылеватый белесый; 4 - супесь серая; 5 - дресва, щебень, глыбы; 6 - современная почва; 7 - содержание пыльцы менее 1%; 8 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов). I — пыльца деревьев и кустарников, II - пыльца травянистых растений и кустарничков, III - споры.

Наиболее приближен к Алтаю ареал вяза Ulmus laevis, к которому отнесена пыльца рода Ulmus. Восточная ветвь его европейского ареала замыкается в приуральской части Западной Сибири. За пределами основного ареала с дизъюнкцией 200 - 300 км вяз встречается в составе пойменных лесов практически до долготы г. Тюмени.

Лещина идентифицирована с европейским видом Corylus avellana, сплошной ареал которого простирается до Южного Урала.

Представители еще двух родов - дуба Quercus и клена Асег- видимо, также соответствуют европейским видам, широко распространенным в подзоне смешанных лесов.

Восточная граница ареала граба Carpinus betulus проходит по бассейну Днепра, пересекая с юга на север его левые притоки, и далее по территории Литвы до Балтийского моря.

Маньчжурский орех Juglans manshurica произрастает в бассейне Амура и в Приморье.

Вид ольхи наиболее близок к Alnus glutinosa. Сплошной ареал этого вида охватывает европейскую часть России и далее за Уралом территорию до нижнего течения р. Тобол. Восточнее - до Иртыша и в Баянаульских горах Восточного Казахстана - известны его изолированные местонахождения [Соколов, Связева, Кубли, 1977].

Ужовник Ophioglossum vulgatum встречается на влажных лугах лесной зоны. Европейская часть его ареала на востоке доходит до р. Белой. Азиатская часть состоит из нескольких изолированных местонахождений. Ближайшие к району исследований местонахождения ужовника известны в окрестностях городов Тобольска и Томска, а также на юге Алтая - местонахождение в долине р. Шеттеректы.

Последний межрегиональный экзот- шшунок пла-уновидный Selaginella selaginoides - также имеет дизъюнктивное распространение. В пределах Западной Сибири и на Алтае этот вид не отмечен.

В третью категорию входят пять абсолютных экзотов. Их пыльца идентифицирована только до уровня секции рода или до рода. К этой группе относится пыльца, которая определена как Betula sect. Costatae и родовые таксоны Corylus sp. exotic., Ulmus sp., Tilia sp., Betula sp. exotic.

Экзотические для данной территории Алтая виды принадлежат разным географическим типам растительных формаций: бореально-лесному и горно-степному. К бореально-лссным экзотам относятся ольха, широколиственные породы, а из травянистых растений - Impatiens parviflora, Ophioglossum vulgatum и Selaginella selaginoides. Маньчжурский орех имеет современный дальневосточный ареал, Betula sect. Costatae - восточносибирско-дальневосточный ареал, правда один вид этой секции присутствует во флоре Кавказа. Состав экзотов свидетельствует о том, что во второй половине иеоплейстоцена существовавшие ранее флористические связи Алтая с европейскими и евроазиатскими лесными формациями были обеднены и частично нарушены. В то же время флора горных районов Алтая периодически пополнялась компонентами горно-степного пояса. Достаточно представительная группа этих компонентов в составе ископаемой флоры указывает на расселение и неоднократную активизацию степных и петрофитно-степных сообществ.

Об интенсивности процессов остепнения свидетельствует участие в спорово-пыльцевых спектрах разрезов долины Ануя пыльцы типичных ксерофитов, современные ареалы которых имеют на Алтае очаговый характер в пределах остепненных нросфанств межгорных котловин. Присутствие в спектрах пыльцы облепихи, жостера, некоторых видов свинчатковых отражает существование ландшафтов субаридного типа. Наличие в отложениях всех разрезов пыльцы нескольких типично степных видов следует рассматривать как явление неслучайное для сравнительно небольшой площади, с которой могла переноситься пыльца травя-нисто-кустарничковых растений. Вероятно, растительные сообщества с элементами сухих степей формировались во время относительно аридных и теплых климатических фаз.

Анализ палинологических данных позволил установить, что в периоды относительного понижения общей увлажненности в долине Ануя происходила активизация распространения смешанных светлохвойных лесов из сосны и березы. Однако по материалам близко расположенных в небольшом интервале высот разрезов невозможно судить о том, насколько высоко и на какой территории эта формация могла распространяться. Отметим, что в настоящее время обыкновенная сосна не встречается по долине Ануя выше данного участка исследований. Здесь ее низкогорный ареал замыкается, и она появляется снова уже на Катунском склоне.

Вместе с тем по результатам изучения отложений палеолитической стоянки Кара-Бом, расположенной в Еловской котловине среднегорной зоны Центрального Алтая, установлено значительно более широкое распространение сосновых и сосново-березовых лесов в первой половине верхнего неоплейстоцена [Проблемы ..., 1998]. В разрезе Кара-Бом пыльца сосны постоянно встречается от основания толщи до уровня, датированного 33 - 34 тыс. лет. Эти данные показывают, что до начала последнего похолодания неоплейстоцена алтайский ареал обыкновенной сосны был шире, чем современный.

Кроме того, установлено, что в сообщества верхненеоплейстоценовой растительности среднегорья входили смешанные широколиственные леса с участием нескольких экзотов. Однако набор экзотов в лесных формациях разных уровней горного рельефа был неоднородным. 11апример, в пыльцевой флоре разреза Кара-Бом не встречены остатки граба и дуба. Для этой толщи характерна пыльца абсолютных экзотов Picea sect. Omorica, Betula sect. Costatae и Corylus sp. exotic., а также ольхи, лещины, вяза, клена, липы и ореха. Большинство этих пород входило в состав смешанных лесов Еловской котловины вплоть до начала последнего похолодания неоплейстоцена. Таким образом, смешанные широколиственные леса, в которых доминировали сосна обыкновенная и береза, на протяжении длительного периода являлись зональными формациями в интервале абсолютных высот 600 - 1 100 м.

Характерной особенностью спорово-пыльцевых спектров в каждом разрезе является колебание содержания пыльцы эдификаторов лесных формаций. Во всех изученных толщах отмечено ритмическое чередование спектров с преобладанием пыльцы темно-хвойных видов и спектров с попышепным содержанием пыльцы березы, которые, в свою очередь, разделены спектрами переходного типа. Обогащение отложений пыльцой темнохвойных пород связано с активизацией в эти периоды соответствующих лесных формаций. В системе высотной поясности еловые и кедровые леса занимают верхний ярус горных склонов. Заметное увеличение количества их пыльцы в спектрах отражает процесс существенного расширения площади темно-хвойных формаций на нижних уровнях долины при повышении общей увлажненности. Этапы активизации лесов низкогорного березового пояса, установленные по экстремально высокому содержанию пыльцы березы в спектрах, соответствуют эпохам уменьшения общей влагообеспеченности. Относительно сухие климатические фазы были наиболее благоприятны для расширения экологического ареала березы и отчасти обыкновенной сосны, которая могла в это время расселяться вверх по склонам. Фрагменты пыльцевых диаграмм с высоким содержанием пыльцы березы и обыкновенной сосны соответствуют интервалам концентрации широколиственных таксонов. В образцах с максимальным содержанием растительных остатков темнохвойных пород сумма пыльцы широколиственных видов заметно уменьшается. Поскольку в условиях горного рельефа определяющим фактором распространения широколиственных видов является температурный режим, относительно сухие периоды следует рассматривать как более теплые, а относительно влажные эпохи считать более прохладными.

Судя по составу палинологических спектров, структура неоплейстоценовых сообществ дендрофлоры Северо-Западного Алтая заметно отличалась от современной. Наиболее высокие позиции в рельефе занимали ассоциации темнохвойных лесов, которые значительно расширяли свои границы вниз по склонам с наступлением влажных климатических фаз. Лиственница не имела широкого распространения вблизи верхней границы леса и на "холодных" склонах сред-негорного уровня. Роль эдификатора зональных лесов она приобрела только в конце неоплейстоцена. Склоны остепненных котловин покрывали смешанные березовые и сосново-березовые леса. У нижнего уровня этого пояса в состав смешанных лесов входили широколиственные виды.

Развитие лесных формаций верхнего неоплейстоцена происходило в режиме ближних миграций. Содержание этого процесса заключалось в постепенном смещении по высоте растительных формаций в зависимости от климатических параметров конкретного палеогеографического этапа. Диапазон высот для пояса миграций широколиственных видов был значительно уже, чем для эдификаторов горной тайги. При общей тенденции понижения температурного фона верхний предел миграций широколиственных пород постепенно опускался и в финале неоплейстоцена снизился до интервала абсолютных высот 500 - 700 м.

Материалы по динамике палеофлоры фиксируют непрерывное участие широколиственной формации в составе неоплейстоценовых лесов Северо-Западного Алтая. Причем в среднем неоплейстоцене широколиственный комплекс имел разнообразный состав не только на родовом уровне. Такие широколиственные роды, как Corylus, Ulmus, Tilia, были представлены каждый двумя видами. Возможно, на этом этапе некоторые широколиственные породы входили в сообщества смешанных темнохвойных лесов. В течение верхнего неоплейстоцена произошло постепенное обеднение группы экзотов за счет уменьшения видового разнообразия. Регрессивный процесс в развитии флоры был связан с общим снижением теплообеспе-ченности и усилением континентальности климата [Де-ревянко, Малаева, Шуньков, 1998]. К началу голоцена в зоне низкогорья сохранились только те широколиственные элементы флоры, которые смогли приспособиться к миграционно-пульсационному режиму существования растительности.

На фоне этих палеоботанических данных особый интерес представляют сохранившиеся в современной флоре Алтая травянистые реликты широколиственных лесов. В горах Алтая отмечены изолированные местонахождения не менее 43 видов растений, основные ареалы которых расположены на территории Европы и Дальнего Востока [Ильин, 1941; Положий, Крапивки-на, 1985]. По мнению специалистов, изучавших флору горных районов юга Сибири, в течение неоплейстоцена происходил постепенный распад хвойно-широколиственной формации плиоцена и ее преобразование в хвойные неморальные леса, в составе которых из широколиственных видов на Алтае сохранилась только липа [Епова, 1956; Гудошников, 1981]. А.В. Куминова [1957] систематизировала все местонахождения травянистых реликтов и выделила два обширных района их распространения. Один рефугиум находится на северо-востоке Алтая и включает район Телецкого озера, Кузнецкий Алатау и Салаирский кряж. Второй -западно-алтайский - охватывает западные склоны хребтов Тигирецкий и Холзун. Результаты палинологического изучения разрезов неоплейстоценовых отложений и расположение района исследований на карте алтайских рефугиумов (рис. 190) позволяют предположить существование в прошлом прочных флористических связей между ними. Вероятно, полоса смешанных широколиственных лесов, соединявшая западный и восточный рефугиумы, проходила в зоне низкого-рья через бассейны верхнего течения рек Чарыш, Ануй и Песчаная. Материалы разреза Кара-Бом свидетельствуют о том, что эта полоса могла заметно расширяться за счет проникновения смешанных широколиственных лесов по притокам Катуни до абсолютных отметок 1000-1200м.

Рис. 190. Алтайские ареалы реликтовых растений по: [Куминова, 1957]. 1 - районы распространения реликтовых растений, 2 - места сборов, 3 - телецкий рефугиум, 4 - верхнеануйский участок исследований.

По результатам детального палинологического изучения отложений палеолитических стоянок восстановлены основные моменты в истории развития неоплейстоценовой растительности низкогорной зоны Алтая. Динамическая модель периодических изменений в составе и структуре растительности представляет собой чередование стадий активизации темнохвойных лесой и смешанных сосново-березопых или березовых лесов с участием широколиственных видов. Увеличение площади темнохвойных лесов связано с эпохами относительно влажного и прохладного климата. Ассоциации березовых и сосново-березовых лесов расширяли свои границы во время относительно сухих и теплых климатических фаз.

Для сообщества смешанных сосново-березовых зональных лесов характерно участие достаточно представительной группы широколиственных и экзотических видов. Развитие этих формаций протекало в режиме ближних (внутрирегиональных) миграций. До последнего крупного похолодания неоплейстоцена (изотопная стадия 2) миграции имели возвратный характер. После его максимума начался необратимый процесс исчезновения широколиственных видов из лесных формаций низкогорного пояса на абсолютных отметках 600 700 м.

Широколиственный комплекс в составе смешанных лесов долины Ануя не был уникальным для неоплейстоценовой растительности низкогорья. Вероятно, он распространялся по всей северной периферии Алтайских гор. Это предположение основано на массовых палеоботанических данных о многовидовом составе группы широколиственных пород, которая не могла сохраниться длительное время в одном изоляте.

На протяжении верхнего неоплейстоцена постепенно утрачивались флористические связи Алтая с европейской и дальневосточной провинциями бореальной лесной области Евразии. Из состава алтайской флоры последовательно выпадала целая серия древесных растений - ольха, широколиственные виды, породы экзотических берез, оморикоидная ель, а также часть травянистых таксонов - недотрога мелкоцветковая, ужовник, плаунок плауновидный.

Параллельно шел процесс формирования поясности современного типа, который сопровождался отбором эдификаторов лесного, лесостепного и степного поясов. Перестройка структуры вертикальных поясов растительности произошла в течение последнего крупного похолодания неоплейстоцена по мере активизации лиственницы как главного эдификатора зональных лесов. До наступления последнего похолодания условия для расселения лиственницы были еще недостаточно благоприятны. Сообщества зональных лесов формировались различными типами сосново-березо-вых и березовых осветленных ассоциаций, включая широколиственные виды ("теплая" лесостепь). В результате экспансии лиственницы появились дизъюнкции ареала обыкновенной сосны, а в целом зона ее распространения существенно сократилась. Береза, как содоминант, вошла в состав лиственничных лесов. Участки собственно березовых лесов сохранились в переходной полосе от степи к горной тайге, где они периодически расширяли свои границы вверх по склонам во время относительно сухих климатических фаз. Завершилось образование современной вертикальной поясности в эпоху голоцена, когда из растительных формаций исчезли последние представители долинных ольшаников и смешанных широколиственных лесов.

10.2. Динамика изменения палеоклимата

Как показали палинологические исследования, растительные сообщества Северо-Западного Алтая в эпоху среднего неоплейстоцена включали разнообразный состав экзотов. Некоторые широколиственные роды были представлены как минимум двумя видами. По материалам отложений верхнего неоплейстоцена отмечено последовательное обеднение флоры вследствие вымирания экзотов. Прежде всего комплекс экзотов, включая широколиственные породы, обеднялся за счет выпадения из состава флоры отдельных таксонов многовидовых родов. В результате этого процесса перед началом последнего крупного похолодания неоплейстоцена (изотопная стадия 2) в составе лесных формаций сохранилось несколько широколиственных родов, представленных только одним видом.

Видовое и родовое разнообразие широколиственной группы свидетельствует о благоприятных условиях произрастания этих пород в разных ландшафтных обстановках низкогорья. Можно предположить распространение многопородных смешанных лесов, участие нескольких видов (граб, орех, вяз) в составе долинной уремы, а некоторых видов - в смешанных тсмнохвойпых лесах.

Вместе с тем очень сложно реконструировать климатические параметры для эпох с многовидовым составом группы экзотов, если отсутствуют видовые определения части широколиственных таксонов. В то же время современные области распространения некоторых широколиственных видов занимают обширные пространства в лесной и лесостепной зонах, а климатические параметры в разных частях их ареалов существенно различаются. Поэтому определить температурный и влажностный режимы для эпохи расцвета многопородных смешанных широколиственных лесов, существовавших в течение среднего и первой половины верхнего нсоплсйстоцепа, можно лишь ориентировочно и в широких пределах.

Более определенно значения палеоклиматичес-ких показателей установлены для периода последних 30 тыс. лет по материалам разреза палеолитической стоянки Ануй-2, где выделено как минимум три возрастных уровня, фиксирующих заметные изменения природной обстановки (см. рис. 170,171).

Первый временной срез предшествует последнему (сартанскому) похолоданию климата в неоплейстоцене (изотопная стадия 2). Ему соответствует пыльцевая зона 3, в которой определены все более теплолюбивые виды. Второму временному срезу отвечает пыльцевая зона 5, в которой присутствуют четыре вида широколиственной группы, сохранившиеся после сартанского минимума. Третий временной срез относится к среднему голоцену. Он совпадает с палинозоной 7, которая включает два элемента широколиственной группы (лещину и вяз) и фиксирует время окончательного распада формаций с участием широколиственной группы.

Поскольку для реконструкций не могут быть использованы климатические показатели всей территории распространения конкретного вида, были выбраны участки обширных ареалов с характеристиками, наиболее близкими состоянию палеоклимата. При этом учитывался ряд положений.

Из аналитических материалов следует, что широколиственные виды расселялись по долине Ануя во время относительно сухих периодов в поясе березовых и сосново-березовых лесов. Следовательно, в горных условиях Северо-Западного Алтая они тяготели к нижнему пределу лесов, ближе к полосе контакта леса и степи.

Смешанные широколиственные леса как самостоятельная формация в эпоху верхнего неоплейстоцсна на Алтае находились уже в стадии распада и постепенной деградации. Эта формация сохранялась в близких к критическим условиях выживания, ее экологический диапазон был предельно сужен, а распространение в зоне низкогорья стало фрагментарным.

Согласно этим положениям, более близкими к реальным характеристикам палеоклиматических условий представляются показатели окраинных, восточных частей современных ареалов и изолированных местонахождений видов за пределами основной области распространения.

Для реконструкции климатических параметров первого временного среза использованы данные по восточной части ареала граба как наиболее теплолюбивого элемента ископаемой флоры. Рассмотрены показатели метеостанций Кисловодска, Пятигорска, Черкесска, Нальчика, Киева, Житомира, Винницы, Хмельницкого, а также - для изолированных местонахождений граба в Сумской области и на Донецком кряже - метеостанций городов Тростянец и Артемовск [Справочник..., 1967].

Для характеристики палеоклиматических показателей второго временного среза привлечены данные метеостанций Приуралья, где смешанные леса включают все элементы широколиственной группы, определенные в пыльцевых спектрах палинозоны 5, а также Южного Приуралья (метеостанции Бугульмы, Уральска, Орска), где замыкается ареал дуба, вяза и лещины. [Справочник..., 1966а,б; 1968а,б].

Третий временной срез охарактеризован критическими для лещины и вяза климатическими показателями соответственно по метеостанциям Уральска, Орска и Верхотурья, Ирбита.

Характеристика современного климатического режима основана на данных метеостанций Алтая (Бело-курихи, Кузедеева, Куягана, Тоурака, Солонешного, Немала, Онгудая, Котанды, Усть-Коксы, Усть-Кана), расположенных на различных уровнях в лесном поясе и широкой полосе чередования лесов и горной степи в диапазоне абсолютных высот от 251 (Белокуриха) до 1 037 м (Усть-Кан) [Справочник..., 1969].

Реконструкции выполнены для следующих показателей палеоклиматического режима: средняя температура и абсолютный минимум января; средняя температура и абсолютный минимум июля; продолжительность безморозного периода; среднегодовое количество осадков. Реконструированные климатические параметры относятся к интервалу высот 650 - 750 м над ур. м. как наиболее вероятному уровню обитания широколиственного комплекса. Вместе с тем общие тенденции, влиявшие на изменения палеоклиматических показателей в бассейне Ануя, несомненно, проявлялись и на территории других бассейнов Северо-Западного Алтая.

Климатическая фаза перед последним крупным похолоданием неоплейстоцена должна была иметь в долине Ануя не меньшую теплообеспеченность, чем у восточной границы ареала граба. Средняя температура января в этих районах весьма устойчива и составляет -4,0 ... -6,5°С, а критическими для выживания граба можно считать средние температуры января, равные -7,5 ... —8,0°С. Близкая к критической продолжительность вегетационного периода составляет 150 - 160 дней, причем на территории обитания граба безморозный период значительно превышает сроки вегетационного периода. Поздние весенние заморозки не отмечены (последние бывают в апреле), а первые осенние заморозки бывают уже в октябре. Абсолютный минимум температуры воздуха составляет в пределах предкавказского ареала граба -29 ... -33°С, а в восточной части украинского ареала - до -36°С. Средняя температура июля по многолетним данным составляет около 19 - 21°С. Среднегодовое количество осадков изменяется в больших пределах - от 550 до 750 мм, а по данным метеостанции Тростянец, характеризующим восточный рубеж равнинной части ареала граба, составляет 660 мм.

По совокупности данных складывается общая характеристика климатической фазы, отвечающей первому временному срезу (палинозона 3). К концу этой фазы средняя температура января могла составлять -7,5°С, июльская достигала 18 - 21 °С. Абсолютный минимум не опускался ниже -35 ... -36°С. Вегетационный период продолжался в среднем не менее 150 дней, однако его минимальная продолжительность могла составлять 115 - 120 дней. Безморозный период, видимо, незначительно превышал вегетационный. В мае и сентябре заморозки не случались. Осадков выпадало не менее 550 - 700 мм в год.

Для реконструкции климатических параметров второго временного среза (палинозона 5), когда во флоре еще сохранялись многие широколиственные виды, учтены следующие показатели. Температурные поля для ареалов дуба Quercus robur, клена Acerplatanoides, вяза Ulmus laevis и лещины Corylus avellana, представляющих комплекс широколиственных видов в смешанных лесах восточной части Русской равнины и в Приуралье, в целом довольно близки. Для всех перечисленных пород характерны примерно одинаковые требования к тепловому режиму. Хотя у них несколько различаются предельные значения теплообеспеченности и особенно важные для реконструкции показатели зимних температур, определяющие порог выживаемости.

В восточной части подзоны смешанных широколиственных лесов средняя температура января составляет -13,5 ... 14,5°С. Абсолютный минимум имеет значения —41,5 ... -43,0°С. Последние заморозки в долине р. Урал наблюдаются в апреле - мае, а в Приура-лье (по данным метеостанции Бугульмы) в отдельные годы также и в начале июня. Первые заморозки наступают в сентябре - октябре. Средняя температура июля довольно устойчива: на южной окраине ареалов широколиственных пород она составляет 21 - 22°С. Ближе к вероятной реконструируемой температуре, видимо, следует считать среднюю температуру июля в При-уралье, равную 19,0 - 19,5°С. Среднегодовая сумма осадков для зональных смешанных лесов Приуралья составляет около 500 мм.

Согласно этим показателям, для климатического режима второго временного среза наиболее характерными могли быть следующие параметры. Вероятная средняя температура января находилась в пределах -13 ... -14°С и очевидно не ниже -15°С. Средняя температура самого теплого месяца - июля - составляла около 19°С. Абсолютный минимум не мог быть ниже -41 ... -42°С. По сравнению с предыдущим периодом, продолжительность вегетационного периода сократилась до 110 - 120 дней, а безморозного - до 120-140 дней. Среднегодовое количество осадков составляло не менее 500 мм.

В среднем голоцене последние представители широколиственной группы - лещина и вяз - находились уже на грани выживания. Критическая среднеянвар-ская температура для лещины составляет -15 ... -16°С, для вяза -16 ... -17°С. Абсолютный минимум снизился до -42 ... -43 °С. Средняя температура июля при таком весьма суровом зимнем режиме не могла быть ниже 18°С. Средняя продолжительность вегетационного периода в пределах 100 - 110 дней.

Для современного климатического режима Северо-Западного Алтая характерно весьма неоднородное температурное поле. Средняя температура января в нижнем поясе гор равна -15,0 ... -17,6°С. Абсолютный минимум температуры на этой территории зарегистрирован не только в январе, но и в течение остальных зимних месяцев: он достигает значений -42 ... -46°С. Безморозный период в нижнем поясе гор продолжается в среднем 106 - 121 день и резко сокращается в среднегорье. Последние заморозки отмечаются в мае и июне, а в среднегорье - преимущественно в июне. Начинаются периоды с заморозками в сентябре. Иногда заморозки наблюдаются также и в августе, а в Усть-Кане повторяемость августовских заморозков составляет 80%. Средняя температура июля в низкогорье колеблется в пределах 17,8 - 19,5°С, а на высоте около 1 000 м над ур. м. составляет, по многолетним данным, всего 12,9 - 16,7°С. Распределение осадков представляет здесь весьма неоднородную картину, что обусловлено различной ориентацией горных хребтов, определяющих характер атмосферной циркуляции и переноса влаги. В низкогорном поясе амплитуда колебания среднегодовой нормы осадков довольно значительна: от 490 (Чемал) до 730 мм (Куяган).

В долине верхнего течения Ануя нет метеостанций, поэтому показатели современного климатического режима получены интерполяционным способом с использованием данных метеостанций Солонешного и Усть-Кана. Согласно этим показателям, вероятная средняя температура июля в окрестностях Денисовой пещеры составляет 16,3 - 16,8°С, а безморозный период продолжается 85 - 90 дней.

Анализ современных и реконструированных климатических показателей дает представление о главных тенденциях изменения климатического режима в верхнем неоплейстоцене - голоцене.

Трансформация растительных сообществ свидетельствует о последовательном понижении зимних температур. Общее снижение средней температуры января составило 9-10°С. Этот процесс следует рассматривать как усиление континентальное™ климата. Он сопровождался проявлением экстремальных событий, неблагоприятных для развития умеренно теплолюбивых видов растений: жестких минимумов в зимние месяцы, заморозков в период цветения или созревания плодов, летних похолоданий. Так поступательно нарастала неустойчивость многолетнего хода температур, прежде всего в зимние периоды.

Реальную картину можно представить при сравнении динамики средних температур января за один и тот же период в Приуралье, на Южном Урале и Алтае. В районах произрастания смешанных широколиственных лесов амплитуда изменчивости составила за период 1951-1965 гг. соответственно 8-9, 8,6 и 10-13 °С. Отрицательные отклонения в многолетнем ряду наблюдений составляют в Приуралье 4 - 5°С, а на Алтае 5-7°С.

Неустойчивость термического поля начала существенно сказываться на состоянии растительности после импульса последнего крупного похолодания неоплейстоцена (изотопная стадия 2). В пыльцевых спектрах этого периода зафиксирована активизация лиственницы в зоне низкогорья, а также другие признаки преобразования вертикально-поясной структуры, что явилось следствием нарушения многих, ранее более устойчивых и ровно текущих климатических процессов.

Общее похолодание летнего периода было не столь внушительным, если принимать во внимание только показатели средних температур. Тем не менее снижение фона летних температур даже на 1 - 2°С могло стать критическим для умеренно теплолюбивых видов, поскольку в конце неоплейстоцена они переживали регрессивную, нисходящую стадию развития в составе растительности Алтая. Кроме того, они длительное время существовали в режиме миграций, поэтому малейшие изменения микроклимата долины становились препятствием для возвратных миграций.

Также следует отметить отрицательное воздействие на широколиственный комплекс сокращения сроков вегетационного периода. За весь рассматриваемый хронологический интервал его продолжительность сократилась не менее чем на 50 - 60 дней, а за голоцен -на 20 - 30 дней. Помимо прямого сокращения вегетационного периода стала нарастать нестабильность термического режима в целом. В настоящее время летняя нестабильность видна при анализе длительных наблюдений на разных метеостанциях. Например, ежегодно минимальные из средних показателей снижаются на некоторое время до значений, характерных для летнего режима более прохладного среднегорного уровня. Постепенный рост нестабильности летнего температурного режима отражает, скорее всего, долговременную тенденцию, усиленную последним похолоданием неоплейстоцена.

Общее снижение теплообеспеченности (абсолютное похолодание) особенно ощутимо сказалось на продолжительности безморозного периода. Если в верхнем неоплейстоцене он составлял примерно 150 - 190 дней, то к началу голоцена сократился до 120 - 140 дней и далее к середине голоцена - до 100 - 110 дней.

При последовательном снижении теплообеспеченности важным для сохранения широколиственных видов был режим выпадения атмосферных осадков. Сейчас их распределение на Алтае сильно варьирует. Существенно различаются и сезонные нормы осадков. В зоне низкогорья Северо-Западного Алтая снега выпадает меньше, чем требуется для нормального развития смешанных широколиственных лесов. В бассейнах Ануя, Песчаной, Чарыша в зимний период выпадает всего 10 - 25% от среднегодового количества осадков. В то же время в Приуралье доля зимних осадков составляет 28-43%.

Режим выпадения осадков в верхнем неоплейстоцене оценить значительно труднее, чем температурные параметры. Видимо, следует исходить из оценки минимально необходимой влагообеспеченности для существования группы широколиственных видов. Поэтому среднегодовое количество осадков для первого временного среза принимается равным значениям, характерным для восточной зоны ареала граба -не менее 550 - 700 мм. Для второго временного среза предполагается норма среднегодовых осадков не ниже 500 мм и не выше современного количества - 600 -640 мм. Следующий за ним этап увеличения влагообеспеченности и расширения лесного пояса (пали-нозона 6) можно оценить по аналогии с современными районами произрастания пихтовых лесов - до 650 -750 мм в год.

Совокупность реконструированных палеогеографических показателей позволяет сделать общие выводы о характере изменения климатического режима. Постепенное снижение теплообеспеченности в верхнем неоплейстоцене было усилено импульсом последнего крупного похолодания (изотопная стадия 2). Этот процесс больше повлиял на снижение зимних, а также весенне-осенних температур, чем на летние показатели. Преобразование растительности началось с высокогорных и среднегорных уровней, затем волна трансформации распространилась и на уровни низкогорного рельефа. Здесь происходила перестройка формацион-ной структуры растительности лесного пояса, связанная с активизацией лиственницы как эдификатора зональных лесов.

Последнее крупное похолодание неоплейстоцена способствовало увеличению частоты и параметров различных отклонений в многолетних режимах погоды. Наряду со снижением общей теплообеспеченности все более существенными становились проявления неустойчивости при сезонных сменах погоды. Вследствие общего охлаждения высокогорий Алтая и других горных областей юга Сибири произошла дестабилизация климатического поля, которая привела к необратимым нарушениям в системе циркуляционного механизма. Усиление экстремальных явлений в многолетнем режиме погоды стимулировало регрессивные тенденции в развитии флоры региона.

10.3. Эволюция природных условий

Изучение многослойных палеолитических стоянок в долине Ануя комплексом литологических, палеонтологических и археологических методов позволило провести корреляцию отложений разрезов Денисовой пещеры, Усть-Каракола-1 и Ануя-2. В соответствии с данными относительной и абсолютной геохронологии установлена хроностратиграфическая последовательность основных этапов осадконакопления и изменения природных условий на протяжении среднего и верхнего неоплейстоцена (табл. 61).

Тафономически эти разрезы существенно отличаются друг от друга. В центральном зале Денисовой пещеры накопление осадка шло медленно и постепенно по сравнению с открытыми стоянками. В отложениях пещеры наиболее полно зафиксирована информация об основных палеогеографических этапах. Особенность этой информации состоит в том, что она спрессована в тонких наслоениях осадка и содержит усредненные сведения по обширной площади долины Ануя.

Другую тафономию имеют субаэральные отложения разреза Усть-Каракол-1, выполненные лессовидными суглинками с горизонтами погребенных почв. Здесь поступление материала проходило более динамично, чем в пещере, и, следовательно, палеогеографическая информация по каждому этапу развития природной среды более представительна. В то же время для суб-аэральных осадков подобных разрезов характерны органические остатки (пыльца, споры, раковины моллюсков, кости мелких млекопитающих), отражающие развитие сообществ растительного и животного мира преимущественно на конкретных локальных участках долины.

Третий тафономический тип отложений представлен субаквальными и пролювиальными осадками на предвходовой площадке Денисовой пещеры и разреза Ануй-2, а также аллювиальными осадками нижней части разреза Усть-Каракол-1. Накопление этих отложений шло достаточно быстро и наиболее импульсивно, поэтому они содержат только отдельные фрагменты палеогеографической летописи. Вместе с тем эти фрагменты имеют достаточно подробную палеогеографическую характеристику.

В центральном зале Денисовой пещеры осадки мощностью 6,5 м содержат информацию о развитии природных условий на протяжении второй половины неоплейстоцена - голоцена в хронологическом диапазоне не менее 280 тыс. лет. В то же время в разрезе стоянки Ануй-2 отложения такой же мощности содержат детальную информацию о палеогеографических событиях только последних 30 тыс. лет. Таким образом, при реконструкции динамики природной среды все три типа отложений взаимно дополняют друг друга. Такое сочетание позволяет наиболее полно проследить общую направленность развития окружающей среды и отметить детали природной обстановки для каждого отдельного этапа неоплейстоцена.

Наиболее древнюю толщу среди отложений палеолитических стоянок представляют осадки слоя 22 в центральном зале Денисовой пещеры, содержащие археологический материал ранней стадии среднего пагтеолита. Для этой толщи отложений физическими методами датирования установлен средненеоплейсто-ценовый возраст в пределах 171 - 282 тыс. лет. Относительную древность осадков слоя 22 косвенно подтверждают данные палинологии. В составе ископаемой флоры этого слоя 17% приходится на виды древесных, травянистых и споровых растений - экзотические для современной растительности Северо-Западного Алтая.

Основными растительными формациями в эпоху накопления слоя 22 были долинные леса из ольхи с участием ели, смешанные березовые и сосново-березо-вые леса с включением широколиственных пород. По южным склонам долины расселялись горно-степные травянисто-кустарниковые группировки. Участки смешанных лесов с темнохвойными породами и лиственницей были приурочены к северным склонам верхнего яруса горных хребтов.

В составе мелких млекопитающих, помимо рыжих полевок Clethrionomys, присутствуют белка, летяга, бурундук и лесная мышь, останки которых найдены в сравнительно небольших количествах. Однако, как показало изучение современных погадок в окрестностях Денисовой пещеры, лесные виды становятся добычей хищных птиц значительно реже, чем животные открытых биотопов. Поэтому численность лесных форм в ископаемых погадках пещеры существенно занижена по сравнению с их реальным участием в неоплейстоценовых биоценозах долины Ануя. Таким образом, доля лесных видов мелких млекопитающих в древних сообществах была значительно выше, чем это следует из количественного соотношения костных остатков.

Широкое распространение лесной растительности в это время подтверждается также составом сообщества летучих мышей. В отложениях слоя 22 преобладают лесные виды: сибирский трубконос Murina leucogaster и бурый ушан Plecotus auritus. Сибирский трубконос обитает в смешанных хвойно-широколи-ственных и широколиственных горных лесах от Алтая и юга Восточной Сибири до Гималаев и юга Восточного Китая. Бурый ушан приурочен в своем распространении к лесной зоне умеренного климата северной и средней полосы Евразии от Скандинавии до территории Дальнего Востока.

Для сообщества крупных млекопитающих этой эпохи характерны такие хищники, как рысь, гиена, малый пещерный медведь, бурый медведь, красный волк, песец и др. Среди травоядных животных преобладали сибирский козел и косуля. Более редкими были бизон, шерстистый носорог, марал, осел, лошадь, архар. Количество лесных видов в слое 22 по сравнению с вышележащими отложениями наибольшее, однако по абсолютным величинам доминируют степные формы.

Н составе орнитофауны этого слоя наиболее представительны альпийские и гольцовые формы, например, белая куропатка, пуночка, сибирский горный вьюрок. Следующую по значению группировку образуют таежные виды и птицы опушки леса - камчатский дрозд, щур, сорока и др.

В эпоху накопления слоя 22 значительные площади занимали, кроме лесной растительности, нивальные сообщества, о чем свидетельствует пыльца маревых и полыней, а также высокая численность скальных полевок Alticola. Судя по современным ландшафтам долины Ануя, нивальные биоценозы занимали, скорее всего, хорошо дренированные крутые склоны, покрытые мелким щебнем. На пологих склонах, покрытых мелкоземом, располагались разнотравные луга, заселенные прежде всего узкочерепной полевкой Stenocranius gregalis. Причем доля разнотравно-луговых ассоциаций была невелика по сравнению с лесными и нивальными сообществами.

Детальное сопоставление спорово-пыльцевых и микротериологических данных фиксирует в пределах слоя 22 три фазы изменения природно-климатической обстановки.

Первой климатической фазе соответствуют осадки горизонта 22.3 и нижней части горизонта 22.2. Для кровли этих отложений РТЛ-методом получена датировка 282 тыс. лет, а также установлен палеомагнит-ный эпизод Бива II (266 - 300 тыс. лет). Согласно этим показателям, формирование осадка проходило в конце тобольского межледникового цикла, что, возможно, соответствует стадии 9 кислородно-изотопной шкалы SPECMAP [Карабанов и др., 2001]. Палеогеографические показатели этой эпохи отражают условия теплого и умеренно влажного климата. Среди растительных ассоциаций в это время преобладали сосновые и березовые леса с постоянным участием темно-хвойных пород и включением широколиственных видов. В сообществе мелкой фауны отмечена высокая численность летучих мышей и лесных полевок Clethrionomys при относительно небольшом количестве скальной полевкиЛ/ficola и узкочерепной полевки Stenocranius.

В эпоху накопления верхней части горизонта 22.2 произошло общее ухудшение природной обстановки. РТЛ-возраст этих отложений определен в пределах 223 -224 тыс. лет, т.е. соответствует самаровскому похолоданию среднего нсоплсйстоцсна, которое, возможно, коррелируется с изотопной стадией 8. В спорово-пыльцевых спектрах и на диаграммах состава мелких млекопитающих в этом интервале разреза фиксируется снижение численности лесных элементов, которое сопровождалось увеличением роли степных, нивальных и бореальных видов. В это время в окрестностях пещеры существенно сократились площади лесных массивов, причем в их составе заметно возросла доля темнохвойных пород. С фазой относительного похолодания связана миграция из гольцового пояса таких видов животных, как песец Alopex lagopus, белая куропатка Lagopus lagopus, снежный воробей Montifringilla nivalis. Небольшого изменения среднегодовых температур было достаточно для вертикальных подвижек ландшафтных зон. При этом сообщества, обитавшие на окружающих горных хребтах, опускались ниже по склону и оказывались в зоне досягаемости хищных птиц, гнездившихся в окрестностях Денисовой пещеры. Однако изменения режимов влажности и температуры, с которыми были связаны эти подвижки, имели умеренный характер, а редукция лесного биома не была столь значительной и продолжительной, как это наблюдалось в эпоху верхнего неоплейстоцена.

К заключительному этапу самаровского времени, согласно данным РТЛ-анализа, относится аллювиальная толща слоя 20 в основании разреза Усть-Каракол-1, возраст которой составляет 207 - 210 тыс. лет. В отложениях руслового аллювия преобладает пыльца травянистых растений, а пыльца деревьев и кустарников не превышает 40%. Облик травостоя определяло сообщество полыни и горца, реже встречались злаки, зонтичные, маревые и астровые - типичные компоненты луговых степей низкогорья. Небольшие участки лесной растительности были сформированы сосново-березо-выми ассоциациями с участием пихты, ели, кедра и лиственницы, а также единичными вкраплениями лещины, клена и граба. В целом по видовому разнообразию широколиственных пород эта эпоха заметно уступала последующему периоду.

Следующая фаза в развитии ландшафтно-климатических условий среднего неоплейстоцена связана с накоплением горизонта 22.1 в Денисовой пещере. Для этих отложений получены РТЛ-датировки в диапазоне 171-182 тыс. лет и установлен палеомагнитный экскурс Бива 1(176- 220 тыс. лет). Судя по геохронологическим показателям верхней части слоя 22, данная климатическая фаза относится к ширтинскому потеплению, которое, возможно, соответствует изотопной стадии 7. В это время произошло существенное расширение площади лесных массивов, главным образом за счет распространения сосново-березовых ассоциаций, для которых характерны заметные включения ольхи и ели, а также таксономическое разнообразие широколиственных пород. В сообществе мелких млекопитающих возросло общее количество землероев, максимально увеличилась популяция лесных полевок Clethrionomys.

К финальной стадии ширтинского времени, видимо, относится толща слоев 14 - 12 и нижняя часть слоя 11 на предвходовой площадке Денисовой пещеры. Палеоботаническая характеристика этой толщи свидетельствует о благоприятных природных условиях в период ее накопления, а для кровли слоя 14 получена РТЛ-да-тировка 163 тыс. лет. В спорово-пыльцевых спектрах этих отложений отмечено высокое содержание пыльцы древесных пород (главным образом сосны и березы), в том числе микроостатки 14 широколиственных и экзотических для современной флоры Алтая видов ден-дрофлоры. Причем такие роды, как Corylus и ТШа, представлены каждый двумя морфологическими формами пыльцы. В совокупности палеогеографические показатели условий формирования горизонта 22.1 внутри Денисовой пещеры и толщи слоев 14 - 11 на ее предвходовой площадке отражают достаточно теплую и умеренно влажную климатическую обстановку.

Заключительный этап среднего неоплейстоцена в Денисовой пещере представляют осадки слоя 21, включавшие каменные артефакты ранней стадии среднего палеолита. Формирование этих отложений происходило после седиментационного перерыва. По данным РТЛ-датирования, их возраст составляет 155 тыс. лет, что соответствует эпохе тазовского похолодания (изотопная стадия 6). В пределах этого слоя отмечено резкое увеличение количества скальной полевки AIticola, рост численности узкочерепной полевки Stenocranius

при некотором сокращении числа лесных полевок Clethrionomys. Подобные изменения в составе сообщества мелких млекопитающих свидетельствуют о расширении площади открытых ландшафтов. Этот процесс сопровождался экспансией нивальной и степной биоты на фоне общего ухудшения климатических условий.

К финалу тазовского времени относятся субаквальные осадки слоя 19 стоянки Усть-Каракол-1, содержащие коррадированные артефакты ранней стадии среднего палеолита. Накоплению этого слоя предшествовал длительный седиментационный перерыв. Возраст отложений, по результатам РТЛ-датирования, составляет 133 тыс. лет. Судя по характеру спорово-пыльцевых спектров, в это время доминировала степная и луговая растительность, среди которой преобладали полыни, злаки, астровые. Небольшие лесные массивы состояли преимущественно из березово-сосновых ассоциаций с участием ольхи, ели и кедра, а также единичными включениями широколиственных пород. В целом облик растительных сообществ отражает условия относительно холодного и влажного климата. На достаточно влажную климатическую обстановку указывает также высокая численность в отложениях этого слоя моллюсков Columella columella и Bradybaena schrenki.

Развитие природных условий долины Ануя в эпоху верхнего неоплейстоцена существенно отличалось от предшествующего периода. Весь комплекс палеонтологических данных свидетельствует о том, что на протяжении верхнего неоплейстоцена значительно сокращались площади лесов и расширялись открытые ландшафты. Вместе с тем лесные массивы сохранялись на протяжении всего изученного периода.

Изменения природной обстановки в верхнем неоплейстоцене имели принципиальный характер. Начиная с уровня слоя 20 в Денисовой пещере и слоя 9 на ее предвходовой площадке существенно менялось соотношение древесных и травянистых формаций. С этого момента доля пыльцы древесных пород в осадках постепенно сокращается примерно в 3 раза по сравнению с предшествующим периодом, что, разумеется, отражает общую биоценотическую ситуацию в бассейне Ануя. И хотя в стратиграфических горизонтах 12.3 и 11.4 в Денисовой пещере доля лесов вновь возрастала, это не меняло общей тенденции. Принципиально перестраивается структура лесных ассоциаций. В первой половине верхнего неоплейстоцена начинают исчезать широколиственные породы деревьев. На уровне слоя 20 последний раз отмечен вяз, а на уровне слоя 19 - дуб и клен. Редкая в этих слоях лещина окончательно исчезает в нижней части слоя 11. Лишь ольха устойчиво сохраняется в небольшом количестве до уровня слоя 14, а затем постепенно исчезает. Меняется соотношение и хвойных пород. Ель, занимавшая подчиненное положение в древостое, начиная с верхней части слоя 19 становится одной из основных лесо-образующих пород. С этого уровня заметно возрастает роль кедра. Сосна, преобладавшая в эпоху среднего неоплейстоцена, теряет свое значение. Ее количество сокращается в 2 - 3 раза. Существенно снижаются численность и видовое разнообразие березы. В целом площади лесного биома уменьшаются. Травянистые и кустарничковые ассоциаций, напротив, расширяются как по занимаемой площади, так и по таксономическому разнообразию.

Аналогичная тенденция наблюдается и в отложениях на предвходовой площадке Денисовой пещеры. Среди широколиственных видов слоя 10 присутствуют маньчжурский орех, дуб и граб, а в слое 9 этих пород уже нет. В слое 8 последний раз отмечен клен, а в подошве слоя 7 - вяз. На рубеже слоев 10 и 9 подобно тому, как в отложениях внутри пещеры, меняется соотношение хвойных пород.

Смена ландшафтной обстановки отразилась и на составе фауны млекопитающих. Начиная со слоя 20 в Денисовой пещере уменьшается численность лесных полевок Clethrionomys, сокращается количество и разнообразие древесных форм грызунов, таких как белка и летяга. Возрастает доля степных и луговых видов животных. Судя по всему, с этого времени началось интенсивное использование полости пещеры палеолитическим человеком. Доказательством этого служит ряд аргументов. Одним из них является показатель численности костных остатков медведей, более 70% которых приходится на слой 22. Выше слоя 21 количество костей медведей резко сокращается, что свидетельствует о возросшей конкуренции между человеком и медведем, повлекшей вытеснение последнего из удобного убежища. Процесс активизации заселения пещеры человеком нашел отражение в изменении количества летучих мышей: на рубеже слоев 21 - 20 и далее вверх по разрезу количество останков Chiroptera уменьшается в 10 раз. Такое резкое сокращение колонии летучих мышей может быть объяснено только возросшим фактором беспокойства со стороны человека. Именно с этою уровня в пещерных отложениях существенно увеличивается количество каменных артефактов.

В свою очередь, возросшая активность первобытного человека в долине Ануя была связана с деградацией лесной растительности. Под пологом леса, как известно, невозможно формирование густого травянистого покрова, а следовательно, широкое распространение крупных травоядных млекопитающих. Сокращение площадей, занятых лесом, увеличение луговых и степных ассоциаций привело к росту численности копытных - охотничьей базы древнего человека. Объяснимо и увеличение численности гиены с рубежа слоев 20 - 19. Гиена является крупным хищником саванны (лесостепи) и степи, неспособным, однако, к длительному выслеживанию и преследованию жертвы. Устойчивая во времени популяция гиен может существовать при условии стабильной и высокой численности копытных. Только в такой ситуации в природе возникает достаточный отход копытных в виде молодых, ослабленных, раненых и больных животных, что является кормовой базой гиены. Использование полости Денисовой пещеры человеком и гиеной могло быть только асинхронным, скорее всего, в разные годы. Были возможны и сезонные заселения: человек жил в пещере, вероятно, осенью и зимой, освобождая ее в весенне-летний период, когда устраивал временные лагеря вблизи охотничьих угодий, а именно в этот период гиена нуждалась в логове для выкармливания потомства. Кроме того, в течение зимы в пещере скапливался мусор и эктопаразиты, поэтому сезонная смена жилища могла преследовать и гигиенические цели.

Таким образом, изменение структуры растительного покрова, общее снижение численности лесных видов мелких млекопитающих, увеличение относительной численности крупных травоядных и гиены, а также резкое уменьшение в отложениях пещеры количества останков летучих мышей и медведей отражают единый природный процесс, тесно связанный с древнейшей историей человека.

Начальный этап верхнего неоплейстоцена соответствует эпохе казанцевского климатического оптимума (изотопная подстадия 5е). Согласно палеогеографическим показателям и стратиграфической позиции в разрезе Денисовой пещеры, к этой эпохе относятся слой 20 и нижняя часть слоя 19. Формирование этих отложений происходило после седиментационного перерыва. Структура растительного покрова в период накопления среднепалеолитического слоя 20 напоминала растительность в эпоху формирования верхней части слоя 22, хотя имела признаки увеличения сухости климата. В это время преобладали сосново-березовые леса с участием клена, вяза, липы. Среди деревьев полностью исчезли ель и кедр. В пыльцевых спектрах широко представлены полыни и разнотравье. Сообщество мелких млекопитающих отражает резкое сокращение альпийской биоты, расширение луговых и лугово-степ-ных ассоциаций и в целом значительное смягчение климатической обстановки. В составе орнитофауны пещеры на этот период приходится наибольшее количество таежных видов птиц, таких как Turdus ruficollis, Pinicola enucleator.

Тенденция сохранения теплого и относительно сухого климата прослеживается в эпоху накопления нижней части среднепалеолитического слоя 19. Пыльцевые спектры этих отложений указывают на распространение березово-сосновых лесов с примесью широколиственных пород. Для слоев 20-19 среди хищников отмечены таежные виды - соболь, рысь, бурый медведь в сочетании с обитателями сухих степей - архаром, сайгой, дзереном и др.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры к казанцевскому времени относятся отложения верхней части слоя 11 и слой 10, формирование которых происходило после длительного седиментационного перерыва. Для этих отложений установлен эпизод обратной полярности Блейк с возрастным интервалом 104 -120 тыс. лет. Палинологическая характеристика осадков свидетельствует о широком распространении смешанных лесных ассоциаций. Общий облик древесной растительности определяли береза и сосна с участием ольхи, ели и довольно представительной группы широколиственных пород, в состав которой входили лещина, вяз, дуб, клен, граб, липа и маньчжурский орех. Для сообщества мелких млекопитающих этого времени характерна относительно высокая численность лесных полевок Clethrionomys, крота и цокора. Количественные сочетания отдельных таксонов в основных экологических группах мелкой фауны указывают на благоприятную природную обстановку в условиях теплого и относительно сухого климата.

Переходной эпохе от казанцевского климатического оптимума к ермаковскому похолоданию (изотопная подстадия 3d) в разрезах неоплейстоценовых отложений долины Ануя соответствует седиментационный перерыв. Следующая климатическая фаза ермаков-ского времени (изотопная подстадия 5с) представлена толщей среднепалеолитического слоя 18 в разрезе Усть-Каракол-1. По данным РТЛ-датирования, возраст этих отложений составляет 90 - 100 тыс. лет. Согласно палеонтологическим показателям, накопление толщи слоя 18 происходило в условиях прохладного и влажного климата. Для населения мелких млекопитающих в эту эпоху были характерны лесные полевки Clethrionomys, полевка-экономка Microtus oeconomus и лемминги трибы Lemmini при относительно низкой численности сусликов Spermophilus undulatus и цокора Myospalax myospalax. В составе моллюсков из толщи слоя 18 отмечено большое число раковин Vertigo antivertigo. Этот вид характерен для луговых биотопов с высоким травостоем и наиболее увлажненных участков лиственных и смешанных лесов. Относительно высокую влажность подтверждает также наличие вида Columella columella, обитающего в пойменных лугах.

В пределах срмаковского времени наиболее ярко выраженный переходный характер (изотопные подстадии 5 а - 5Ь) имела эпоха накопления среднепалеолити-ческих слоев 17-14 разреза Усть-Каракол-1, слоя 9 на предвходовой площадке и толщи слоев 19 (верхняя часть), 17,14 внутри Денисовой пещеры.

Так, в спорово-пыльцевых спектрах толщи слоев 17 -14 разреза Усть-Каракол-1 наблюдаются заметные колебания соотношения микроостатков основных групп ископаемой флоры —древесной, травянистой и споровой. Среди растительных сообществ в это время чередовались лугово-степные ассоциации и небольшие участки березово-сосновых лесов с включением тсм-нохвойных и широколиственных видов. В составе населения мелких млекопитающих зафиксированы существенные флюктуации численности представителей лесной, степной и луговой биоты. Количественные соотношения различных групп микротериофауны отражают тенденцию постепенного повышения сухости климата. Данные малакофауны также регистрируют вверх по разрезу процесс общего сокращения влажных биотопов.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры этому этапу соответствует слой 9. В спорово-пыльцевых спектрах слоя от его подошвы к кровле доля пыльцы лесной растительности уменьшается практически в 4 раза. Меняется и структура древесных ассоциаций: значительно снижается количество пыльцы березы, увеличиваются показатели пыльцы ели и кедра. Сокращается видовое разнообразие группы широколиственных пород. Среди крупных млекопитающих в это время преобладали степные виды животных, хотя в составе сообществ мелких млекопитающих заметная роль по-прежнему принадлежала обитателям лесных биотопов.

В системе отложений центрального зала Денисовой пещеры к переходной эпохе относится толща слоев 19 (верхняя часть), 17 и 14. Ее начало отмечено существенными преобразованиями растительных формаций. В это время на фоне общего сокращения лесных массивов заметно снизилось значение сосново-березовых ассоциаций и возросла роль темнохвойной тайги. В сообществе мелких млекопитающих уменьшилось совокупное количество лесных полевок и цокора при сохранении относительно высокой численности скальных полевок Alticola и узкочерепной полевки Stenocranius, что свидетельствует о широком развитии участков горно-степных петрофильных ассоциаций.

Наиболее благоприятными природными условиями в пределах данного палеогеографического интервала отличался период накопления слоя 14, кровля которого датирована РТЛ-методом 69 тыс. лет. Для него характерны расширение сосново-березовых лесов и сокращение еловых формаций, рост количества лесных полевок и снижение числа Alticola, а также увеличение численности видов, связанных с водой, - полевки-экономки и бобра. Среди крупных млекопитающих присутствуют лесостепные и степные виды: красный волк, гиена, лошадь, осел, шерстистый носорог, дзерен, архар, бизон. В составе птиц снижается доля альпийских видов и увеличивается численность обитателей лиственного леса и опушек, а также представителей околоводных биотопов. В целом для второй половины этого временного интервала отмечается увеличение влажности и некоторое потепление климата. Правда, заключительный этап накопления слоя 14 протекал в условиях вновь нарастающего похолодания, о чем свидетельствует расширение площадей темнохвойной тайги и нивальных биотопов.

Пыльцевая диаграмма разреза в Денисовой пещере на границе слоев 14 и 12 достаточно четко фиксирует седиментационный перерыв, которому, очевидно, соответствуют не попавшие в анализируемый створ отложения среднепалеолитического слоя 13. Механизм накопления осадка и условия формирования этого слоя неоднозначны и не совсем ясны. Тем не менее он отражает важный палеогеографический этап в истории долины Ануя. От нижнего уровня слоя (горизонт 13.4) к его средней части (горизонты 13.3 и 13.2) наблюдается резкое изменение состава мелких млекопитающих, который затем вновь восстанавливает прежний облик на уровне горизонта 13.1. В целом толща слоя 13 отличается обеднением фауны мелких млекопитающих. В ее средней части зафиксирован один из наиболее низких показателей численности лесных полевок, сопровождавшийся резким сокращением количества AIticola и Lagurus. В это время полностью исчезли крот и слепушонка. Вместе с тем для слоя 13 характерны лемминги, степная пищуха и узкочерепная полевка. В составе крупных млекопитающих и среди птиц значительно возросла доля степных видов животных. Эти данные указывают на условия сухого и довольно холодного климата.

В колонке разреза Усть-Каракол-1 этому палеогеографическому этапу соответствует толща слоев 13 и 12. Судя по данным палеогеографического анализа, в это время произошло ухудшение природной обстановки, вызванное похолоданием и усилением аридизации климата. Спорово-пыльцевые спектры этих отложений фиксируют некоторую угнетенность сосны, сокращение таксономического разнообразия широколиственных пород и заметное увеличение количества пыльцы злаковых растений. Сообщество мелких млекопитающих свидетельствует о сокращении площади лесов и расширении степных массивов. В его составе практически исчез крот и резко, до минимума, снизилась численность цокора, что связано, видимо, с регулярным глубоким промерзанием почвы. Эти животные не снижают своей активности в зимний период, поэтому промерзание почвы пагубно влияет на состояние их популяций. В то же время суслики Spermophilus достигли своей максимальной численности. Для них появление сезонной мерзлоты менее губительно, т.к. на зиму суслики впадают в спячку. В некотором противоречии с этими показателями находится относительно высокое общее количество пыльцы широколиственных пород в отложениях слоя 12. Несовпадение различных данных объясняется, скорее всего, известной инертностью растительных сообществ, которые, в отличие от мелкой фауны, с некоторым опозданием реагируют на изменения природной среды. Это предположение подтверждается резким сокращением доли пыльцы широколиственных пород в слое 11 и далее вверх по разрезу.

Таким образом, отложения слоя 13 в Денисовой пещере и слоев 13,12 разреза Усть-Каракол-1 обладают близкими палеогеографическими характеристиками, которые отражают эпоху наибольшего похолодания в пределах ермаковского времени (изотопная стадия 4).

К заключительным этапам ермаковского времени относятся отложения среднепалеолитического слоя 12 в Денисовой пещере. В период формирования этого слоя отмечено две фазы развития природной обстановки. Первая фаза связана с отложениями горизонта 12.3, где зафиксировано высокое содержание пыльцы хвойных пород - ели и кедра, при резком снижении доли пыльцы березы и полном отсутствии пыльцы широколиственных растений. В сообществе мелкой фауны наблюдается рост численности скальной полевки Alticola и полевки-экономки. В совокупности эти показатели характеризуют условия относительно холодного и влажного климата.

На следующем этапе, в эпоху образования литоло-гических подразделений 12.2 и 12.1, происходит заметное сокращение массивов еловой тайги, одновременно восстанавливаются площади березовых лесов с участием ольхи и лещины. Подобная перестройка растительных ассоциаций отражает процесс общего улучшения климатической обстановки в условиях более сухого и теплого климата.

Среди населения крупных млекопитающих в эпоху накопления слоя 12 преобладали животные степных и лесостепных пространств, такие как сайга, бизон, архар, дзерен и марал. На крутых скальных склонах обитал сибирский козел. Из хищников доминировала гиена, в небольших количествах встречались красный волк и песец. В составе птиц возросла численность представителей альпийских, степных и таежных биотопов.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры к финалу ермаковского времени относятся отложения среднепалеолитического слоя 8, формирование которых происходило после длительного седиментацион-ного перерыва. В спорово-пыльцевых спектрах этого слоя, помимо пыльцы ели, сосны и березы, отмечено довольно высокое содержание пыльцы Daphne mesereum и Crataegus. Обилие в ископаемой флоре этих компонентов указывает на расселение в долине смешанных еловых лесов с подлеском из волчника, боярышника и других кустарников. Количественное соотношение основных экологических групп мелких млекопитающих свидетельствует о сокращении лесных ассоциаций и расширении площадей степных и нивальных биотопов. В сообществах крупных млекопитающих и птиц в это время абсолютное большинство составляли обитатели открытых ландшафтов.

Отложения слоя 11 в Денисовой пещере, слой 7 на ее предвходовой площадке и толща слоев 11-8 разреза Усть-Каракол-1, включавшие археологический материал ранней поры верхнего палеолита, накапливались после седиментационного перерыва в эпоху относительно прохладного и влажного климата. Пыльцевые спектры слоя 11 в Денисовой пещере указывают на господство еловых лесов с участием кедра. Береза, ольха и лещина в это время практически полностью исчезли из состава дендрофлоры, а количество сосны находилось у своего минимального предела. Для фауны мелких млекопитающих отмечено снижение численности лесных форм и увеличение доли нивальных видов. Однако эти процессы не были однонаправленными. На фоне общего прохладного климата регистрируются относительно теплые эпизоды. В средней части слоя 11 отмечено повышенное количество костей цокора, что отражает увеличение площади луговых биотопов. Кровля слоя, видимо, отвечает наиболее теплой фазе данного периода. Для нее характерно увеличение численности крота и лесных полевок, присутствие полевки-экономки и летяги. В составе населения птиц по-прежнему преобладали виды открытых ландшафтов, среди которых только в толще слоя 11 (единственный раз для всего разреза) зафиксированы останки представителей луговых биотопов. Сообщество крупных млекопитающих в это время отличалось заметным своеобразием. Высокая численность сибирского горного козла, архара, сайги и дзерена сочеталась с обилием шерстистого носорога, бизона и марала. Среди хищников доминировала гиена, присутствовало два вида медведей, отмечен песец. Подобное сочетание в составе крупных млекопитающих представителей различных экологических групп, а также динамика развития сообщества мелких млекопитающих свидетельствуют о высокой степени мозаичности ландшафтов в эту эпоху.

Достаточно неоднородной, по данным палинологии, выглядит эпоха формирования слоя 7 на предвходовой площадке Денисовой пещеры. Ее начало выражено на диаграмме резким пиком пыльцы ели и отчасти сосны, а также значительным сокращением количества пыльцы березы, а среди кустарников - боярышника и волчника. В средней части слоя хорошо представлена пыльца березы, почти исчезает пыльца ели и сосны, вспышку дает пыльца ольхи и с некоторым запозданием - волчника. Причем обилие пыльцы Daphne mesereum достигает здесь максимума по отношению к другим частям разреза. Из группы широколиственных пород в нижней части слоя еще встречается единичная пыльца вяза, в средней - липы, а в верхней - лещины. Судя по составу фауны мелких млекопитающих, в это время происходит некоторое увеличение площади лесов и заметное расширение луговых биотопов. На фоне возросшего количества лесных полевок, полевки-экономки и крота, отмечен резкий всплеск численности цокора. Одновременно уменьшилось число сусликов, скальных полевок, степной пеструшки и пищухи. Среди останков птиц абсолютное большинство приходится на виды альпийской группы, при этом более половины всех костей принадлежит белой куропатке. Для населения крупных млекопитающих характерно относительное снижение численности степных форм и общее увеличение группы лесных и лесостепных видов животных.

Более отчетливо фаза прохладного и влажного климата прослежена по материалам толщи слоев 11-8 разреза Усть-Каракол-1, в подошве которой зафиксирован геомагнитный экскурс Лашамп (42 - 44 тыс. лет) Данные палинологии и остатки мелких млекопитающих из этой толщи фиксируют значительное расширение общей площади лесных и луговых сообществ. В пыльцевых спектрах отмечено резкое увеличение доли пыльцы хвойных пород - ели и кедровой сосны. Согласно показателям численности мелких млекопитающих, в это время существенно уменьшилось количество сусликов, при этом заметно увеличилось число землероев - крота и цокора, появились лесные полевки Clethrionomys, отмечены белка Sciurus и лемминги трибы Lemmini. В составе фауны моллюсков преобладали виды, характерные для подстилки лиственных и смешанных лесов в условиях умеренного увлажнения, - Pupilla muscorum и Vallonia tenuilabris. Причем более влажными условиями отличалось время накопления слоя 10 (повышенное количество Bradybaena schrenki и Euconulus fulvus) и верхней части слоя 9 (присутствие Vertigo antivertigo).

Судя по перечисленным палеогеографическим характеристикам, слой 11 в Денисовой пещере, слой 7 на ее предвходовой площадке и слои 11-8 разреза Усть-Каракол-1 образуют самостоятельный климатохрон, который довольно четко отличается от предшествующего ермаковского времени. Возрастные оценки этих отложений находятся в интервале от 50 тыс. до 29 тыс. лет назад. Согласно хронологическим показателям и стратиграфической последовательности в разрезах, формирование этих отложений происходило в рамках каргинского времени (изотопная стадия 3).

Следующая фаза в развитии палеоклимата не представлена в осадках Денисовой пещеры, но хорошо прослежена в позднекаргинских отложениях слоев 7-5 разреза Усть-Каракол-1. Для отложений слоя 5, включавшего артефакты среднего этапа верхнего палеолита, получены радиоуглеродные датировки в пределах 26 - 27 тыс. лет и установлен палеомагнитный эпизод Моно (25 - 30 тыс. лет). Литологические особенности слоя 7, содержавшего повышенное количество гру-бообломочного материала, указывают на замедление почвообразовательных процессов, разрушение дер-новинного покрова и усиление склоновой эрозии. Примечательно, что на этот уровень приходится максимальная численность узкочерепной полевки Stenocranius, для которой подобные условия наиболее благоприятны. Судя по фауне мелких млекопитающих, с эпохой накопления слоя 7 связано наибольшее расширение горно-степных биотопов при уменьшении луговых сообществ. В осадках слоев 6 и 5, которые являются различными горизонтами погребенной почвы, зафиксирован обратный процесс: наблюдается рост численности хомяка и цокора, что указывает на увеличение площади лугов за счет сокращения степных массивов.

Неустойчивый характер природной обстановки отражает также состав и структура палиноспектров данной части разреза. Начало фазы отмечено общим сокращением лесных формаций, затем произошло относительное восстановление площади лесов. В составе древесной растительности наиболее существенные колебания испытывала численность березы и сосны обыкновенной, при этом обилие березы постепенно снижалось, а значение сосны несколько увеличилось. Среди хвойных пород резко уменьшилось количество ели, хотя доля кедровой сосны практически осталась прежней. Стабильным компонентом лесов в это время становится лиственница.

Фауна моллюсков из отложений этой толщи представлена главным образом раковинами Pupilla muscorum и Vallonia tenuilabris, для которых характерны лесные биоценозы с умеренным увлажнением.

В целом палеогеографические показатели поздне-каргинских отложений разреза Усть-Каракол-1 отражают переходный этап в развитии природной обстановки. Для этой климатической фазы характерны более теплые и менее влажные условия, чем в предшествующий период.

С переходной фазы финала каргинского времени начинается палеогеографическая летопись разреза Ануй-2. Спорово-пыльцевые спектры пойменной фации аллювия нижней части разреза регистрируют начальную стадию преобразования растительных ассоциаций. В осадках слоя 14 и нижней части слоя 13 преобладает пыльца березы, ольхи и сосны обыкновенной, а пыльца других хвойных пород является редким компонентом. В верхней части слоя 13 численность ольхи и березы резко сокращается, а содержание пыльцы ели и кедра заметно возрастает. Подобные изменения в составе дендрофлоры указывают на смещение умеренно теплых и относительно сухих климатических условий в сторону похолодания и увлажнения. Хронологическую позицию отложений пойменного аллювия определяют радиоуглеродный возраст отложений слоя 13, установленный в диапазоне 26-27 тыс. лет, а также найденный в них археологический материал среднего этапа верхнего палеолита.

Заключительная стадия верхнего неоплейстоцена наиболее отчетливо представлена в осадках верхнепалеолитического слоя 9 в Денисовой пещере, формирование которых происходило после седиментационного перерыва. Спорово-пыльцевые спектры и фаунистические остатки из этих отложений фиксируют существенные изменения природной обстановки, характерные для условий холодного и сухого климата сартанского времени (изотопная стадия 2). В эту эпоху в окружающих ландшафтах максимально возросла доля травянистых растений и кустарников. Локальные участки лесной растительности состояли в основном из темнохвойных пород с небольшой примесью сосны и березы. Среди мелких млекопитающих доминировали представители горно-степных петрофильных группировок - скальные полевки, степная пеструшка, узкочерепная полевка, длиннохвостый суслик. Население птиц состояло главным образом из альпийских и скальных видов - белой куропатки, сибирского горного вьюрка, улара, клушицы. В составе крупной фауны преобладали обитатели скал и степных ландшафтов, прежде всего, сибирский козел, гиена, дзерен, сайга, архар. Останки собственно лесных видов животных в этом слое не обнаружены. В структуру данного сообщества млекопитающих хорошо вписывается песец - типичный представитель тундровых биотопов.

Спорово-пыльцевая диаграмма и графики видового соотношения териофауны в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры прерываются в эпоху максимального развития холодных и сухих биоценозов на уровне стратиграфического горизонта 9.1. Информация о финальной стадии сартанского времени и переходе к голоцену здесь отсутствует. Это обстоятельство связано с перерывом в осадконакоплении, отмеченным в кровле неоплейстоценовых отложений пещеры.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры эпохе сартанского похолодания соответствует толща слоев 6 - 1, для кровли которой установлен радиоуглеродный возраст 10 тыс. лет. Однако палеогеографические данные получены только для отложений слоя 6. Согласно этим материалам, формирование нижней части толщи проходило в холодной сухой климатической обстановке, когда в окрестностях пещеры доминировали представители нивальной и степной биоты. Небольшие участки лесной растительности состояли из березы и сосны с включением ели и кедра, а также ольхи и лещины. В сообществе мелких млекопитающих численность лесных полевок, полевки-экономки, крота и цокора держалась на минимальном уровне. В то же время плотность популяции скальных полевок Alticola и степной пеструшки Lagurus резко возросла, достигнув максимальных показателей для всего разреза.

Общая картина трансформации растительности в эпоху последнего похолодания верхнего неоплейстоцена хорошо прослеживается по материалам толщи слоев 4-2 разреза Усть-Каракол-1, в кровле которой зарегистрирован палеомагнитный эпизод Гетеборг (11-13 тыс. лет). В это время в составе лесных ассоциаций значительно возросла суммарная доля хвойных пород - сосны, ели и кедра, при минимальном участии березы, ольхи и широколиственных пород. Постоянным компонентом лесов становятся лиственница и пихта. Среди населения мелких млекопитающих преобладали представители луговых и лугово-степных ассоциаций. Состав сообщества микротериофауны свидетельствует о заметном сокращении лесных биотопов, что соответствует общему ухудшению природных условий, достигших максимума в эпоху накопления слоя 3. Фауна моллюсков из этой толщи отражает тенденцию усиления аридизации климата вверх по разрезу. Если в отложениях слоя 4 отмечен достаточно влаголюбивый вид Bradybaena schrenki, то моллюски слоев 3 и 2 в целом свидетельствуют об умеренном увлажнении, а в слое 2 появляется янтарка Succinella oblonga, которая абсолютно не переносит влажных условий.

Достаточно наглядно регрессивные преобразования растительных сообществ представлены в материалах толщи слоев 12-5 разреза Ануй-2. От нижней части толщи, датированной в диапазоне 21-24 тыс. лет, вверх по разрезу из состава дендрофлоры последовательно исчезали наиболее теплолюбивые широколиственные виды - граб, дуб, маньчжурский орех. Процесс нарастающего похолодания достиг максимальной фазы во время формирования слоя 5. Для этой фазы характерна наибольшая редукция лесной растительности, которая сопровождалась почти полным исчезновением березовых ассоциаций и значительным распространением элементов еловой тайги как показателя холодных условий.

Переход к новой палеогеографической эпохе - голоцену - связан с началом постепенной перестройки структуры вертикальных поясов растительности по современному типу. На спорово-пыльцевой диаграмме разреза Усть-Каракол-1 от слоя 2 к кровле современной почвы отчетливо выражен процесс восстановления лесных массивов, главным образом за счет расширения участков темнохвойной тайги с участием пихты, кедровой сосны и лиственницы.

Более детально развитие растительности в эпоху голоцена реконструируется по материалам разреза Ануй-2. Спорово-пыльцевая диаграмма в верхнем интервале разреза (слои 4 - 1) демонстрирует неуклонное расширение площади лесных формаций, в которых последовательно возрастала роль хвойных пород. В это время началось активное расселение нового эди-фикатора лесной растительности - лиственницы сибирской, а также горного комплекса споровых растений. В составе степной биоты исчезли элементы сухих степей и увеличилась доля лугово-степных разнотравных группировок. При этом изменение природных условий не было строго однонаправленным. В первой половине голоцена зафиксировано относительное похолодание, которое отмечено в спектрах увеличением доли пыльцы ели и заметным уменьшением количества пыльцы сосны и березы. Затем последовал голо-ценовый климатический оптимум, выраженный на диаграмме резким всплеском количества пыльцы березы и последним эпизодическим появлением пыльцы наиболее экологически пластичных широколиственных пород - лещины и вяза. Таким образом, формирование современного природного комплекса происходило постепенно на протяжении 6-8 тыс. лет.

Палеогеографические материалы по динамике природных условий в долине Ануя позволяют сделать принципиально важное заключение. Реальные рубежи смены биоценотических сообществ не укладывались в формальные рамки стратиграфических схем. Палеоэкологические группировки обладали определенной самостоятельностью и в некоторых пределах были независимы от климатических флюктуации. Их реакция на изменения параметров влажности и температуры отличалась относительной инерционностью. Эти выводы указывают на условность стратиграфических границ и отражают сложную закономерность преобразования природных комплексов неоплейстоцена.

Была ли эта страница вам полезна?
Да!Нет
6 посетителей считают эту страницу полезной.
Большое спасибо!
Ваше мнение очень важно для нас.

Нет комментариевНе стесняйтесь поделиться с нами вашим ценным мнением.

Текст

Политика конфиденциальности